Tepelný režim včelstev je předmětem zájmu včelařů od přechodu na stacionární včelaření až do současnosti. RAFReamur (1734) je právem považován za zakladatele výzkumu teplotního režimu rodin. Pomocí teploměru, který vynalezl, vědec pozoroval v zimním klubu včel teplotu 12. 19 o C.
První badatelé však narazili na velký rozptyl dat získaných v hnízdě jak v létě, tak v zimě. Zaznamenali teplotní rozsah od 10. 12 do 35 o C nebo více. A teprve koncem XNUMX. století bylo zcela zřejmé, že teplota zimních a letních hnízd je časově i objemově heterogenní.
Se zavedením měřicích termočlánků a dalších malých snímačů do praxe bylo možné provádět nepřetržité sledování teplotních indikátorů na mnoha místech hnízda. EFPhillips a GSDemuth (1914) pomocí 19 senzorů zjistili, že jakmile teplota dosáhla 13,9 o C, vytvořil se klub. Pokud bude venkovní teplota nadále klesat, palice se stále více stlačuje a jak se otepluje, rozpadá se.
Následně začali domácí i zahraniční badatelé studovat teplotní režim rodin (A.Budel, 1949; T.S. Zhdanova, 1963; S.D. Owens, 1971). Zjistili, že teplotní pole rodiny je heterogenní, izotermy, které sestrojili, ukazují přítomnost relativně malé oblasti s teplotou 30 o C a více. Směrem k povrchu postupně klesá na cca 10 o C a mimo klub je vždy blízko venkovní teplotě vzduchu.
Spolu s topografií teplotního pole je velmi zajímavý mechanismus, kterým kolonie zajišťují homeostázu svého hnízda. Podle EFPhillipse a GSDemutha (1914) je klub seskupení ve formě koule, na vnější straně pokryté hustou vrstvou včel, které tvoří skořápku. Vědci se domnívali, že zabraňuje ztrátám tepla generovaného v centrální části, kde jsou aktivní včely.
Tato hypotéza byla přijata včelařskou komunitou, byla zařazena do učebnic a je rozšířená. V souladu s ní je hlavním mechanismem regulace teplotního režimu zimního klubu expanze-komprese. Při zhutňování se snižuje jeho pórovitost, což minimalizuje konvektivní proudění v něm a zmenšením vnějšího povrchu se snižuje odvod tepla do okolí (CLCorkins, 1932; P. Lavie, 1954; aj.).
Jak však ukázali O.S. Lvov (1967), V.Hallund (1956), V.S. Koptev (1979), ve včelstvech o průměrné síle při –5 o C zabírají včely uvnitř kyje téměř veškerý volný prostor a jejich stlačení se stává téměř nemožné. Schopnost úlových dělnic rozlišit teplotní rozdíly 0,25 o C prokázal H. Heran (1952), ale mechanismy na úrovni rodiny, které integrují chování jednotlivých jedinců, jsou stále nejasné.
Hypotézy pokoušející se vysvětlit mechanismus termoregulace rozděluje ML Winston (1987) do dvou skupin: koncept „superorganismu“ a koncept „individuální včely“. Podle první hypotézy včely podřizují své jednání reakci včelstva jako celku, ale nepanuje shoda v tom, kdo to produkuje. Podle EFPhillipse je tato role přiřazena královně a potomstvu. Nekonzistentnost takových myšlenek je však zcela zřejmá. Teplotní režim je stabilně udržován ve sterilních i bezmatečných včelstvech.
RFAMoritz, EESouthwick (1992) popisují experiment, kdy za umělých experimentálních podmínek bylo malé množství plodu umístěno v jednom sektoru plástu, kde se shromažďovaly včely a potrava byla umístěna v určité vzdálenosti. Nebylo dost jednotlivců na podporu obou zón současně. Při nízkých teplotách byly včely nuceny volit mezi potravou a plodem. Vždy se přesunuli do oblasti, kde se nacházela potrava, a nechali potomstvo ztuhnout. Včely udělaly totéž, když si musely vybrat mezi královnou upevněnou na plástech a potravou. Ve stresu z nízké teploty se dělnice úlu přesunuly k medu. Autoři došli k závěru, že královna neřídí chování včel spojené s vyhříváním hnízda, ale pouze následuje kyj a pohybuje se směrem k vyhřívanému jádru. Včely klubíčka nenásledují královnu, ale umožňují jí zůstat ve středu. Vystavením rodiny teplé nebo studené komoře, feromonům nebo zvukům jiné rodiny v komoře s opačnými podmínkami také nebyly pozorovány změny termoregulace.
Podle konceptu „individuální včely“ každý jedinec jedná ve svém vlastním zájmu tím, že udržuje svou tělesnou teplotu na optimální úrovni, a termoregulace na úrovni včelstva je jednoduše blahodárný účinek součtu individuálního chování. Stejný princip v podstatě podporuje M. Lindauer (1960) s tím, že každý jedinec se chová v souladu s místními podmínkami hnízda, ve kterém se nachází.
Navrhli jsme verzi regulace mikroklimatu v hnízdě na základě termofyziky probíhajících procesů. V souladu s ní představuje rodina obecně a zimní klub zvláště omezený objem, v němž jsou zdroje metabolického tepla vytvářeného jednotlivci. Výkon každého z nich je malý a může záviset na teplotě a místě, ve kterém se nachází.
Teplotní pole takového objemu vzniká v souladu s Fourierovým zákonem jako výsledek bilance všech úniků a ztrát tepla do vnějšího prostředí a je vyjádřeno rovnicí
Tuto rovnici je nutné doplnit okrajovými podmínkami – teplotou teplosměnné plochy nebo intenzitou její výměny tepla s vnějším prostředím.
Pokud je hůl znázorněna ve formě míče a teplota jejího povrchu je brána jako podmínka jednoznačnosti, pak s řadou zjednodušujících premis lze teplotu v jejím středu vyjádřit vzorcem (G. Carslow a D. Yeger, 1964)
Z tohoto vzorce vyplývá, že teplota směrem ke středu se vždy sama zvyšuje a včely se nemusí uchylovat k žádným behaviorálním akcím, aby vytvořily teplotní pole obvykle pozorované v klubíčku. Stačí se sejít, aby jejich zahřívací mechanismus fungoval sám. Ve vytvořeném klubu, jako v běžném hnízdě, se každý jedinec chová v souladu s místními podmínkami, které ho obklopují (M. Lindauer, 1960). Při teplotách pod 20 o C jsou nehybní a opouštějí zónu s indikátory pod 13 o C. Také opouštějí zónu s teplotou nad 36 o C. Proto je teplota vnějšího povrchu hole udržována na 13 o C. Ze vzorce (2) také vyplývá, že teplotní režim hole se určuje nejen svým objemem (ve vzorci až R 2), ale i tepelnou vodivostí vrstvy včel λ a intenzitou jejich uvolňování tepla qв.
Pro stanovení energetických nákladů rodiny jsme vyvinuli a několik let používáme speciální gradientní úlový kalorimetr (časopis „Včelařství č. 4, 2007), který nám umožňuje přesně zaznamenávat uvolněnou tepelnou energii za podmínek blízkých běžné životní aktivitě. . Studovali jsme energetické náklady hlavních včelích plemen běžných v Ruské federaci během ročního cyklu. Rodina středoruského plemene usazená v kalorimetrickém úlu tak strávila dvě zimy (2002/03 a 2003/04) na otevřené verandě pod přístřeškem. Kalorimetrický úl byl vybaven čidly, která umožňovala zjišťovat teplotu a vlhkost uvnitř i venku, byl zakryt dřevěným pláštěm, aby byl chráněn před větrem a mechanickým poškozením. Signály ze senzorů byly přenášeny kabelem do laboratoře, kde byly měřeny a zaznamenány.
Teplotní čidlo byly standardní měděné teploměry v úlu s odporem 100 Ohmů a venku – 53 Ohmů. Čidlo vlhkosti v úlu je odporové, poháněné membránou citlivou na vlhkost. Jako sekundární zařízení jsme použili kombinované zařízení UPPIP-60M, které nám umožňuje měřit jak elektromotorickou sílu (EMF) vyvíjenou baterií kalorimetrických termočlánků, tak odpor teploměrů. Signály z čidla vlhkosti byly zaznamenávány pomocí nerovnovážného můstku. Vlhkost venkovního vzduchu byla zjišťována aspiračním psychrometrem, pomocí kterého bylo zkalibrováno čidlo vlhkosti v úlu.
Každé ráno a večer po celou dobu pozorování byla měřena úroveň termogeneze, teplota a vlhkost v úlu nad hnízdem a také teplota a vlhkost venkovního vzduchu. Měření rodinné termogeneze a teploty venkovního vzduchu bylo dle potřeby doplněno kontinuálním záznamem pomocí automatického potenciometru KSP-2.
Dynamiku rodinné výroby tepla a vnější teploty v období podzim-zima 2002/03 ukazuje obrázek 1. Vnější teplota se během tohoto období měnila v širokém rozmezí. Na začátku zimování vystoupala na 8. 11 o C, termogeneze včelstva byla 3–4 W; koncem prosince klesla na –25 o C, v noci – na –35 o C, termogeneze vzrostla na 33,6 W.
Jestliže na začátku byla v důsledku nízkého vývinu tepla včelami teplota nad hnízdem 9. 12 o C, tak vlivem zvýšení termogeneze způsobené chladem se zvýšila na 18. 20 o C. (obr. 2). Relativní vlhkost vzduchu během zimování byla 60–95 %.
Při analýze literárních zdrojů se objevuje názor, podle kterého včely při poklesu venkovní teploty stahují kyj, a když se zvyšuje, roztahují se a udržují stálost tvorby tepla včelstva. To však není pravda. Námi získané hodnoty rodinné termogeneze byly porovnány s teplotou venkovního vzduchu (obr. 3). S poklesem vnější teploty se i přes tvorbu kyje zvyšuje termogeneze včelstva a v důsledku toho i spotřeba potravy. To je však typické nejen pro středoruské včely, ale i pro včely jiných plemen (obr. 4).
Dynamiku termogeneze včelstva jsme mohli sledovat nejen během zimování, běžně počítaného od 1. listopadu, ale i v období před ním, počínaje okamžikem vzejití poslední snůšky. Výsledky ukázaly, že závislost úrovně rodinné termogeneze na teplotě má výrazné minimum, odpovídající teplotě 12,3 o C (obr. 5). Od tohoto bodu křivka monotónně narůstá a nemá žádná další minima, včetně těch v rozmezí doporučeném pro zimní úkryty -2. +4 o C.
Zdálo by se, že pokud při 12,3 o C je termogeneze a metabolismus u včel minimální, pak by se tato teplota měla udržovat v zimovištích. Praxe však tento předpoklad odmítá. Při 12 o C včely často vylétají vyprázdnit střeva od výkalů, v zimní boudě to nezvládnou, rozruší se a zvýší teplotu.
Naše pozorování nám umožňují vyvodit následující závěry.
1. Po zastavení sběru medu a vypuštění poslední snůšky se s poklesem vnější teploty postupně snižuje termogeneze rodin středoruského plemene, při 12. 10 o C dosahuje minimální úrovně ~5 ( 6) W. S dalším poklesem teploty se plynule zvyšuje na 30 W při –30 o C.
2. Minimální úroveň termogeneze je jedním z kritérií pro úspěšné zimování pouze při umístění ve volné přírodě v oblastech s kladnými zimními teplotami. Při zimování v interiéru nelze teplotu odpovídající minimální termogenezi brát jako optimální.
3. Měli bychom souhlasit s autory, kteří doporučují zimovat v místnostech s podmínkami odpovídajícími teplotě konečného utváření kyje, a to: při chovu průměrných včelstev – asi 0 o C, silných – 0 . -2 o C Při nízkých teplotách je klub včel stabilnější, ale zvyšuje se termogeneze, a tím i spotřeba krmiva.
4. Existují tři jasně definované úrovně termogeneze rodin: od třetího desetiletí dubna do prvních deseti dnů srpna; od třetího deseti dnů dubna a od druhého deseti dnů srpna do začátku září; od začátku září do začátku zimování.
5. Na podzim s poklesem venkovní teploty na 10 o C termogeneze čeledi klesá a s dalším poklesem se opět zvyšuje a rodina přechází do režimu zimování.
V.I.LEBEDEV,
náměstek Ředitel Státního vědecko-výzkumného ústavu včelařského
Ruská zemědělská akademie”,
Doktor zemědělských věd, profesor
A.I.KASYANOV,
hlava informačního sektoru
a vědeckou a technickou podporu,
kandidát zemědělských věd
Anotace:
Je podán výklad procesů regulace mikroklimatu ve včelstvu, je vyvinut a testován úl-kalorimetr, pomocí kterého se stanovují energetické náklady včelstva v průběhu celoročního cyklu jeho životní činnosti.
Klíčová slova:
termogeneze, zimování, úl-kalorimetr.
LITERATURA:
1. Zhdanova T.S. Teplotní režim včelího hnízda a jeho změny v průběhu roku: abstrakt diplomové práce. diss. cand. biol. Sci. – Kazaň, 1963.
2. Koptev V.G. Chov a chov včel na Sibiři. – Novosibirsk: Západosibiřská kniha. nakladatelství, 1979.
3. Lvov O.S. V předvečer zimování // Včelařství. – 1967. – č. 10.
4. Moritz RFA, Southwick EE Včely jako superorganismy, evoluční realita. – Berlín: Springer-Verlag, 1992.
5. Owens CD The Terminology of Wintering Honey Bee Colonies // US Dep. Agr. – Č. 1429. — 1971.
6. Winston ML Biologie včely medonosné. – Londýn: Harvard University Press, Cambridge, Massachussets, 1987.
