Ilja Artěmjevič Zacharov, člen korespondent. RAS, doktor biologických věd,
náměstek dir. Ústav obecné genetiky pojmenovaný po. N.I.Vavilov RAS.
Předmět těchto poznámek se může laikovi zdát zajímavý. Pro biologa není problém sexuální reprodukce ve specifických formách, ve kterých se vyskytuje v různých organismech, jen kuriózní, ale je velmi zajímavý z hlediska evoluční teorie. Každý jednotlivý organismus je totiž smrtelný a jejich celek, tzn. biologický druh je potenciálně nesmrtelný. Smyslem existence organismu (nebudeme zde mluvit o smyslu lidského života) je uchování jeho genů v potomstvu. Chcete-li tento problém úspěšně vyřešit, musíte zplodit co nejvíce potomků, poskytnout jim v té či oné míře zdroje a nakonec spojit své geny s geny nejvhodnějšího partnera (protože většina vyšších organismů se rozmnožuje sexuálně). Každý druh řeší tyto běžné problémy po svém. Neúspěšné metody jsou v průběhu evoluce zavrhovány a obrovská rozmanitost forem interakce mezi samci a samicemi různých druhů pozorovaná biology, i když nepochybně zajišťuje uchování genů v potomstvu, není vždy jasná. nás.
Mluvíme o hmyzu, konkrétně o těch pestrobarevných a roztomilých broucích zvaných berušky*. Toto populární jméno je velmi staré, opakuje se v různých verzích v několika evropských jazycích a sanskrtu a odráží některé starověké přesvědčení. V nich byl červený hmyz letící k obloze vnímán jako zvíře patřící Bohu a vracející se k němu. Reprodukční chování slunéček bylo dobře studováno; někdy je to podobné chování jiného hmyzu, ale některé níže popsané jevy jsou zcela unikátní. * Další podrobnosti viz: Zakharov I.A. Červená a černá // Příroda. 1992. č. 5. S.46-51.
U některých druhů slunéček, jako je harmonie sibiřská, jsou samci a samice snadno odlišitelní: hlava samce je bílá, samice černá s bílou skvrnou. Samce a samice evropských druhů je obtížné nebo dokonce nemožné navenek rozlišit. K tomu je třeba je zabít a otevřít, nebo dokonce počkat až do okamžiku páření, kdy samec zaujme určitou pozici – nahoře, na zádech samice.
Pokud jsou samci a samice izolováni na několik dní a poté umístěni do průhledné Petriho misky, může dojít k páření během několika sekund. K rozpoznání partnera dochází téměř okamžitě, a pokud je žena zralá a má již sexuální zkušenost, není potřeba žádné zdlouhavé „námluvy“. Naopak, když se setkají samec připravený k páření a mladá, ještě panenská samice, odehrají se srdceryvné scény svádění, pronásledování, boje a nakonec i zbavení nevinnosti.
Popišme si, jak se to děje u berušky dvouskvrnné (Adalia bipunktata), v Evropě nejběžnější a zvláště dobře prozkoumané.
Při setkání s dalším broukem se samec adalia snaží vylézt na jeho záda. Pokud je pod ním brouk jiného druhu nebo nesamička, samec okamžitě sesedne. Pokud je to samice, pokusí se s ní pářit.
Při páření samice potravu aktivně nevyhledává, i když ji neodmítá. Samec adalia se většinou při páření nehýbe, a pokud patří k větším druhům (například sedmitečné krávy), chová se temperamentně, „vášnivě“, periodicky se prudce pohupuje zleva doprava, proto se nedoporučuje mláďatům děti pozorovat tyto dvojice.
Páření brouků Adalia:
samice zvedne břicho, čímž zabrání samci v účinném páření (nahoře);
samička se snaží samce shodit (dole).
Adalias je téměř jediným živočišným druhem, jehož samci jsou schopni ejakulovat dvakrát až třikrát během jednoho páření. Páření v nich, stejně jako u jiných berušek, trvá extrémně dlouho – od jedné do několika (téměř osmi až devíti) hodin. Za příznivých podmínek se adalias dokáže pářit denně a pravděpodobně i několikrát denně.
Jaký je biologický význam tak dlouhé, mnohahodinové kopulace? Zdálo by se, že škodí: brouci, alespoň samci, se nekrmí, páry jsou neaktivní a mohou je napadnout predátoři. Proč evoluce prodloužila proces páření na tak dlouhou dobu? Na tuto otázku lze nyní odpovědět pouze jednou: je to prospěšné pro muže; brání samičce v páření s jinými brouky a tím zvyšuje šanci na předání svých genů potomkům. Pokud samci savců obvykle dodržují aktivní taktiku, odhánějí konkurenty od svého vyvoleného nebo jejich harému, pak je taktika samců slunéček pasivní – jednoduše sedět na samici po dlouhou dobu, aniž by přerušili kontakt s ní, a tím připravili konkurenty o příležitost k páření.
Zásoba spermií, kterou samice adalia přijímá, stačí k nakladení asi 550 oplozených vajíček. S typickou velikostí snůšky 15-20 kusů (maximum – až 40), jednou oplodněná samice zanechává vajíčka schopná vývoje asi měsíc. Při opakovaném páření za sezónu může snést více než 1000 kusů.
Jestliže spermie získané od jednoho samce stačí k dlouhodobému oplodnění velkého množství vajíček, jaký je pak biologický význam opakovaného a vícenásobného páření slunéček? Přínos pro samečka je zřejmý – uvědomí si svou touhu předat geny co největšímu počtu potomků. Pro ženu není odpověď tak jasná; Pravděpodobně ponecháním potomků od každého samce diverzifikuje „genetické prostředí“, do kterého budou její geny zahrnuty. Jeden z mnoha partnerů se může ukázat jako obzvlášť dobrý producent a právě z něj vzejde nejúspěšnější potomek, který zase zachová a rozmnoží její geny.
Pro biologa je druh Adalia zajímavý, protože je polymorfní: ve stejné oblasti žijí brouci zcela odlišných barev, kteří tvoří jediné společenství *. V evropských populacích se vyskytují dva typy zbarvení elytry: červená se dvěma černými skvrnami a černá se čtyřmi nebo šesti červenými skvrnami. Na různých místech početně převažují buď rudí (např. v Moskvě více než 90 %), nebo černoši (v Petrohradu 80 %). Pokud je například v Jaltě 60 % populace černé a brouci se páří náhodně, aniž by dbali na barvu partnera, pak bychom měli očekávat vytvoření párů: červená samice a červený samec v 16 % případů černá žena a černý samec ve 36 % případů a s různou barvou partnerů ve 48 % případů.
Jak dochází k páření Adalia v přírodě, bylo poprvé zkoumáno na začátku minulého století v Německu a v roce 1961 sovětský zoolog a genetik Janis Yanovich Lusis zveřejnil výsledky rozsáhlých pozorování, která získal v Moskvě a Rize. Jeho data naznačovala nenáhodné vytváření párů.
Nejlepším místem pro provádění takového výzkumu je nábřeží Jalty. Podél mořského pobřeží se v délce několika set metrů táhne pruh tamaryškových keřů, na kterých se za slunečných červnových dnů tvoří velké množství párů. Smíšené páry s červenými a černými brouky se zde podle našich záznamů vyskytují mnohem častěji, než se očekávalo – nikoli ve 48 % případů, ale v 62 %.
Páření červených adalias s různými vzory na elytru.
Navíc došlo k dalšímu zajímavému výsledku. Tvorbu párů jsme zkoumali nejen na Jaltě, ale i v Sevastopolu, kde je černých brouků v populaci výrazně méně – 25 %. Ukázalo se, že v obou městech se nejčastěji páří brouci vzácnějších barev: na Jaltě – červená, v Sevastopolu – černá. Jinými slovy, vzhledy, které jsou pro danou komunitu vzácnější, jsou populárnější.
V sérii prací angličtí vědci pečlivě studovali tvorbu párů jak v přírodě, tak v laboratoři. Zjistili, že bez ohledu na jejich vlastní zbarvení se samice adalia raději páří s černými než červenými samci. Míra této preference byla měřena a kvantifikována. U samic odebraných z přírody to bylo přibližně 20 %. Dále byla provedena selekce pro větší tendenci pářit se s černými samci. Do desáté generace se preference zvýšily na 60 %. Úspěch umělého výběru pro tak komplexní behaviorální rys ukázal, že přitažlivost samic k černým samcům je určena jejich geny. Z těchto experimentů také vyplývá, že krávy rozlišují barvy svých partnerů. Bylo možné experimentálně nasimulovat situaci sexuální selekce – důležitého mechanismu evoluce objeveného Charlesem Darwinem, který působí v různých skupinách organismů a vytváří takové ozdoby jedinců, jako jsou huňaté ocasy nebo světlé barvy samců u ptáků, paroží u jelenů, vousy u mužů atd.
Kolik mužů potřebujete?
Pokud jeden samec může oplodnit několik desítek samic, kolik samců je tedy potřeba v populaci? Při narození se jich většinou objeví 50 %, jelikož u brouků, stejně jako u lidí, je pohlaví určováno pohlavními chromozomy X a Y a tento chromozomální mechanismus zajišťuje poměr pohlaví 1:1, tzn. stejný podíl mužů a žen. Když je dostatek zdrojů, samci nesoutěží se samicemi o potravu a jejich přítomnost ve významném množství není pro komunitu škodlivá. S omezenými zdroji však samci ve všech fázích života soutěží se samicemi, jejichž počet a plodnost určuje vzhled dostatečného počtu jedinců další generace. Vzhledem k vysoké sexuální aktivitě mužů lze předpokládat, že za nepříznivých podmínek by jejich podíl mohl být výrazně nižší než 50 %, například 10 %. Ve skutečnosti je třeba vzít v úvahu ještě jeden faktor: s malým počtem samců se prudce zvyšuje pravděpodobnost jejich páření se sestrami a dcerami a v takových incestních manželstvích se potomci ukáží jako neživotaschopní, jak se ukázalo u slunéčko sedmitečné v četných pokusech.
Optimální podíl samců v komunitě je tedy určen dostupností zdrojů, jejich sexuální aktivitou a škodlivými důsledky příbuzenské plemenitby. První faktor musí jednoznačně záviset na podmínkách prostředí. Studie sexuálního složení populací Adalia v různých částech Evropy skutečně ukázala, že v západní i východní Evropě se podíl samců snižuje od jihu, který je bohatší na zdroje, k severu. Jestliže na jihu Francie a na Krymu je poměr mužů a žen 50:50, pak v Petrohradě je 30 % mužů a ve Stockholmu pouze 18 %!
Další párování červených adalias s různými vzory na elytru.
Jak je regulován poměr pohlaví? Většina samic zanechává ve svých potomcích stejný počet samců a samic v souladu s chromozomálním mechanismem určování pohlaví. Jak však Lusis psala v roce 1947, některé samice rodí čistě ženské potomky. Tato vlastnost se ukázala jako dědičná, dcery a vnučky výjimečných samic dávají při páření se samci z normálních rodin i potomky stejného pohlaví.
Lusisův objev nevzbudil velkou pozornost až do začátku 90. let, kdy skupina anglických výzkumníků pracujících v Cambridge nejen reprodukovala jeho pozorování, ale také identifikovala aktivní faktor způsobující vzhled čistě ženských potomků. Ukázalo se, že bakterie žijí v cytoplazmě buněk adalia, pro ženy jsou neškodnými symbionty a pro muže jsou smrtelným patogenem. Jak bakterie rozpoznávají pohlaví embryí, do jejichž buněk vstupují, stále není známo, stejně tak není jasný ani mechanismus, kterým zabíjejí samce.
Bakterie objevené v Anglii patří mezi rickettsie, které jsou široce známé (kauzální agens tak hrozné lidské nemoci, jako je tyfus, patří také k rickettsiím). Berušky Rickettsie však nepředstavují žádné nebezpečí pro teplokrevné živočichy, včetně mužů.
Studie, které jsme provedli od roku 1994 o poměru pohlaví mezi Adaliy Ruska, přinesly zcela neočekávaný výsledek – stejný účinek, tzn. Schopnost produkovat čistě ženské potomky, předávaná z generace na generaci, je způsobena bakteriemi zcela odlišnými od těch v Anglii *. Rickettsie však byla také nalezena, ale je velmi vzácná a převažují další dvě bakterie – spiroplasma a wolbachia. V Moskvě je každá desátá samice adalia infikována jednou z těchto bakterií; v Petrohradě je přibližně 40 % žen infikováno spiroplasmou a ve Stockholmu se spiroplasma vyskytuje nejméně u poloviny žen. Je jasné, že pokud polovina všech samic bude mít pouze dcery a druhá polovina bude mít dcery i syny, pak se poměr pohlaví v populaci posune: skutečně, jak již bylo zmíněno, pouze 18 % mužů bylo nalezeno ve Stockholmu.
Infekce androcidními bakteriemi (zabíjejícími muže) je způsob, kterým je poměr pohlaví regulován optimálním směrem. Na severu, kde jsou podmínky pro život adalie horší, je zamoření častější a poměr pohlaví ve prospěch samic se posouvá více než ve středním pásmu nebo na jihu. Všimněte si, že androcidní bakterie jsou známé také u řady dalších druhů hmyzu. U obratlovců se však nenacházejí: všechny patogenní bakterie, například u lidí, působí stejně na mužské i ženské pohlaví.
Neobejdou se bez nich ani berušky. V laboratorních podmínkách lze často pozorovat nekrofilii: samci se páří s zemřelými samicemi (a někdy i s mrtvými samci). Páření v tomto případě může trvat dlouho, stejně jako s žijícím partnerem.
Sodomii (bestialitu) lze občas v přírodě vidět u berušek. Samci jednoho druhu se mohou pářit se samicemi jiného druhu. V některých případech může být výsledek takové perverze tragický – kvůli nesrovnalosti ve tvaru pohlavních orgánů se partneři snaží, ale nemohou se oddělit a navzájem se zraňují. Mezidruhové křížení neprodukuje potomstvo a páření samce se samicí jiného druhu může být považováno za biologicky nesmyslné a dokonce škodlivé.
Berušky, navzdory svému jménu a roztomilému vzhledu, mají sklony ke kanibalismu. To platí zejména u larev. Ale ani dospělí jedinci nepohrdnou svým vlastním druhem, často jedí vajíčka vlastního druhu. Vajíčka sežere i samice, která je snesla, pokud nenajde jinou potravu. Jak by mělo být toto chování interpretováno? Nedostatek potravy naznačuje, že nemusí být dostupná pro larvy, které se vylíhnou z vajíček a brzy bez potravy zemřou. Požíráním vajíček si samice doplňuje své zdroje potřebné pro snášení dalších porcí vajíček na příhodnější místo nebo ve vhodnější dobu. Hladovějící samice může mít opožděnou snůšku vajíček a nebude moci využít výhodnější situace pro své potenciální potomky. Mateřský kanibalismus tedy dává větší biologický smysl než mužské sklony k sodomii nebo nekrofilii.
Sexuální promiskuita, jak se ukazuje, je trestná nejen u lidí, ale i u berušek: v Adalii byla objevena extrémně vzácná pohlavní choroba ve světě bezobratlých.
Při studiu adalií nasbíraných na zdech Ústavu obecné genetiky v Moskvě během jejich podzimního zimování se ukázalo, že téměř polovina brouků byla napadena roztoči. Roztoči se nacházejí na vnitřním povrchu elytry. Jsou žlutooranžové barvy, křížového tvaru a nehybné. Aktivního pohybu jsou schopny pouze larvy. Samičky roztočů sedící pod elytrou jsou obvykle obklopeny shlukem bělavých vajíček. Na jednoho brouka napočítáte až 20 dospělých roztočů. Dříve byli podobní parazité nalezeni na tropických beruškách a nazývali se „coccypolypus“.
Při studiu moskevských klíšťat v Cambridge (z nějakého důvodu se v Anglii nevyskytují) vyplynuly dvě důležité skutečnosti. Za prvé, mezi kravami se klíšťata šíří hlavně sexuálně, což je mimořádně příznivé při dlouhodobém páření: pohyblivé larvy klíšťat se během páření plazí ze samce na samici nebo ze samice na samce. Zadruhé, ačkoli roztoči nijak znatelně neovlivňují chování brouků ani jejich délku života, radikálně mění fyziologii samic: oplodněná a dříve plodná samice začne klást vajíčka, která nejsou schopna vývoje. Přenos klíšťat při páření a patologické změny u infikovaných samic umožňují považovat vztah mezi parazitem (coccypolypus) a hostitelem (adalia) za případ pohlavně přenosné (pohlavní) choroby. Tak dobře známé nemoci u lidí se u nižších organismů téměř nikdy nevyskytují. Masivní a náhodné páření charakteristické pro adalias nepochybně přispívá k šíření klíšťat. V některých ročních obdobích může být klíšťatem infikováno téměř 100 % adalií.
* * * Možná něco z toho, co se vypráví o osobním životě berušek, připomene čtenáři některé projevy sexuálního života lidí. Pro tuto podobnost lze uvést dvě vysvětlení. Pohlavní rozmnožování u všech zvířat sleduje stejné cíle a je prováděno formou interakce mezi dvěma funkčně odlišnými partnery. Pravděpodobně určité podobnosti v sexuálním procesu u zcela odlišných organismů vznikaly nezávisle a opakovaně v evoluci, protože příroda s omezeným souborem prostředků vyřešila stejné problémy. Je však možné i jiné vysvětlení. Při čtení lidského genomu se ukázalo, že značná část jeho genů je přítomna i v již rozluštěných genomech bezobratlých – mouchy Drosophila a červa háďátka. Jsou běžné geny programující podobné chování u hmyzu i vyšších obratlovců?
Tato práce byla podpořena Ruskou nadací pro základní výzkum.
Проекты 96-04-49072, 96-15-97781, 99-04-48193, 00-15-97777.
